(王丽华、叶代俊、樊瑛、毛文岳)
地黄(Rehmanrtia glutinosa Libosch.)别名怀庆地黄,酒壶花,山烟根等。为玄参科多年生草本。明朝(1590年)已有栽培,主产于河南温县、孟县、武陟、博爱、沁阳等地,产量大,质量佳,销全国并大量出口。此外辽宁、河北、山东、浙江等省主产野生地黄作鲜生地药用。以块根入药。主要含β-谷甾醇、甘露醇、梓醇、豆甾醇、菜油?甾醇、地黄素、生物碱、脂肪酸、葡萄糖、维生素A类物质、水苏糖、精氨酸与γ-丁氨酸等。怀庆地黄的根也含甘露醇、水苏糖,0.11%的梓醇、蔗糖,4.2%精氨酸,3.0%γ-丁氨酸。动物药理实验表明地黄浸剂或根提取物有降低血糖,收缩和扩张血管作用,醇提取物有降血压,防止肝糖元减少的保肝和促进血液凝固作用;对某些致病真菌有一定的抑制作用。味甘苦,性温寒,有清热,生津,凉血,润燥,滋阴补肾,调经补血的功能。用于阴虚发热,消渴,吐血,衄血,血崩,月经不调,胎动不安,阴伤便秘等。
一、形态特征
植株高0.2—0.4m,全株被灰白色柔毛及腺毛。根肥厚肉质,呈块状,圆柱形或纺锤形,基生叶丛生,叶片倒卵状披针形或长椭圆形,长3—10cm,宽1.5—4cm,先端钝,基部渐窄,下延成长叶柄,边缘有不整齐钝齿,上面多皱。花茎直立,单生或2—3枝;苞片叶状,1至数片,总状花序,花多毛,花萼钟形,长约1.5cm,先端5裂,裂片三角形,略不整齐;花冠宽筒状,稍弯曲,长3—4cm,紫红色或淡紫红色,有时呈淡黄色,先端5浅裂,略呈二唇状,雄蕊4,二强,子房上位,卵形,2室,花柱单一。蒴果卵形或卵圆形,先端尖,花柱宿存,外为宿萼所包,种子多数,细小(图14—73)。
图14—73 地黄形态图
二、生物学特性
(一)生长发育特性
1.有性器官的生长发育
在田间越冬的植株,无论春栽或夏天倒栽的,几乎100%的植株都可以开花。北京4月下旬返青,5月逐渐抽薹,到6月高达40cm左右。
花多在白天(8—17时)开放。花药开裂时花粉即成熟,可在雌蕊柱头上发芽,花刚开放而未散粉时,柱头已成熟,在去雄当天,第二天或第三天授以异品种成熟花粉均可结实,6月在北京室温下,花粉贮藏120小时,仍有28%发芽,在冰箱中贮放一个月,取出授粉结实率仍然很高。自交和品种内杂交结实率很低,而品种间人工杂交,结实率在90%以上,昆虫传粉结实率可达92%,而用铁丝罩隔离昆虫,则不结实(表14—72)表明地黄不是风媒花,而是虫媒的异花授粉植物,具有自交不亲和性。而掺以异品种的死花粉,可以提高自花授粉的结实率。地黄异花授粉以后,花冠即萎蔫、脱落,子房开始膨大呈锥形,蒴果绿色,当成熟时呈褐色,自然开裂,散落众多褐色轻而小的种子。授粉到种子成熟约30天。
表14—72 地黄不同授粉方式的结实率比较
2.实生苗的生长发育
地黄种子成熟即可播种,发芽后先长出2片小子叶,然后长出真叶。北京早春播种8—9天出苗,移栽成活率在96%以上,到6月中,每株有8—13片真叶,呈莲座叶状,到7月中旬,每株有28—30片真叶,不再增长,直至8月中下旬,叶子逐渐枯萎,到9月下旬可降到20片左右。实生苗生长健壮,叶子生长较早达到高峰,维持的时间也较长,衰老较慢,因而有较长的时间和较大的叶面进行光合作用,对根部干物质积累有利。在与地上部生长的同时,根也同时生长膨大,先长出一条纺锤形主根,长7—10cm,粗1—2cm,在主根上又长出几条须根,须根逐渐膨大成块根,地上部叶子生长与地下部贮藏器官增长几乎是同时进行,如6月上旬冠根比为1.41,6月下旬为0.8,也就是地下部贮藏器官的生长很快就超过地上部生长,到地上部生长最大时,根部的生长也达到最大。块根膨大的数目,在7月中旬以前大体固定,为4—10个。块根干物质积累也较均匀,从6月下旬开始到9月下旬,块根的鲜干比值在5—5.8之间,变化不大,有利于干物质的积累,表明实生苗的生长有很大优势。实生苗地上部叶子无论叶色,叶片数,叶的大小及叶上毛的多少,叶子的光滑程度都是不同的,多种多样;而地下部块根也与地上部一样,有些植株可长出既大又集中的纺锤形块根,有些却是棒形的或球形的,有些细块根(俗称笼头)很长,有些却很短,块根的颜色也有浅色,浅黄、橙、红等等,甚至在同一株内的块根也有不同色泽,不同笼头长短等性状分离,这些差异也正是选育良种的基础。因此实生苗田间的产量决定于长大块根实生苗的比例,即决定于种子的遗传性,每批种子遗传性不同,其实生苗块根的产量也就不一样,这就是生产上多不用种子繁殖的原因。春天育苗的实生苗也有2—5%的植株能开花结果,而大多数要到第二年才能开花,6—7月育的实生苗,移栽后可长出幼嫩而粗细均匀的块根,当年不开花,冬天地上部祜萎越冬,第二年可以做为种栽繁殖,如果不刨出重栽,也可以100%开花,到6—7月,原来的块根变糠,长出少量细小的新块根,与倒栽留种的植株相似。
3.无性繁殖系的生长发育
以长期无性繁殖系为对照与实生苗相比,可以看到对照植株长势明显减弱,如栽种后须25天才能出苗,而且出苗率仅60—80%,因而田间群体不如实生苗齐和壮。当年开花率约6%,与品种关系较大。由冠根比值可以看出,生长初期以地上部为主,地下部的生长速度慢于地上部,等到有一定叶面积以后,地上部的生长逐渐缓慢或停止生长,而地下部则迅速增长,因此冠根比前期总大于1,随着生长期延长,冠根比值逐步缩小,根冠比值越来越大,最后地上部与地下部均停止生长。长期无性繁殖,在相当长的时间内均以生长营养体为主,直到8月30日以后,地下部贮藏器官的生长才超过地上部营养体的生长,即地上部的生长较晚达到高峰,保持恒定的时间较短,而枯萎得较快,缩短了干物质积累的时间,降低了产量。能膨大的块根数目为3—4个,一般笼头较长。但无性繁殖,如果品种很纯,则地上部形态整齐,块根颜色、形状和重量都较整齐一致,产量较稳定,因此生产中多采用纯的无性繁殖系。越冬时大块根容易腐烂,翌年春天抽薹开花,老根变糠。
如用实生苗的块根进行第一次无性繁殖(F1无性),仍然可以看到与实生苗相似的生长优势,如出苗率高,叶子的消长,以及块根生长的速度常介于实生苗和对照之间,每株可膨大块根数比实生苗少些,但没有显著差异。当年开花率较高,可达34%。
由种子育苗的实生苗,F1无性及长期无性繁殖的对照,其田间存苗,地上部地下部长势冠根比等(图14—74、75、76)。
图14—74 地黄不同繁殖方法和播种期叶面积增长动态及其与气象条件的关系
图14—75 地黄不同繁殖方法和播种期地下部增长动态及其与气象条件的关系
图14—76 地黄不同繁殖方法和播种期地上部与地下部生长动态比较4.倒栽植株的生长发育
7月中旬倒栽,7月下旬至8月上旬长出小苗,生长较慢,到9月株幅达15—20cm,每株可长出3—10条粗1—2.5cm的块根,做第二年春天的种栽正适合。霜后地上部枯萎,自然越冬。当年不开花,第二年春天可100%开花。早春块根充实新鲜,作为种栽发芽好。种子成熟后(6月)块根变糠呈暗灰色,发芽不好,8月以后还能长出新根,但少而小。且有种子落地,长出类似野生型实生苗,其细小块根易与倒栽品种块根混杂,造成退化。
5.不同品种生长发育
各品种的生长发育有所不同,小黑英、北京1号、北京2号等块根膨大期早,而金状元、新状元、邢疙瘩等较老的品种,8月以前叶子很大,块根很小,到8月下9月以后,才开始迅速膨大;前者倒栽越冬苗可以大量开花结实,而后者,特别是金状元开花结实很少。这些特性在栽培和育种中值得注意。
(二)地黄对环境条件的要求
1.温度
地黄种子在温度22—30℃下,有足够湿度,播种后3—5天出苗,在8℃下多不发芽。块根在18—21℃下,湿度合适10—20天出苗,11—13℃须30—45天出苗,8℃以下多不发芽,而且容易腐烂。25—35℃地上部迅速生长,25℃以下生长缓慢,15—20℃以下不再增长,10℃左右叶子变黄红,0℃枯萎;块根在20—25℃开始膨大增长,25—28℃增长迅速,15℃以下增长很少,高温干旱,块根生长好,高温高湿容易烂根。经过低温越冬的植株开花率很高,在早春温度10—20℃下即可现蕾开花,蒴果和种子成熟时,气温25—28℃。因此地黄生长须要较高的温度,也较抗寒。
2.湿度
土壤含水量在20—34%时,种子发芽,0—5cm的土壤含水量8—12%,块根可以发芽,含水量低于8%,影响出苗,在生长期土壤含水量约12%即可。药农常以“黄墒”(即土壤含水量使土呈黄色)为适宜。8—9月块根膨大盛期,保持土壤适度潮湿,有助于高产,但土壤过于潮湿,根生长不好,高温高湿季节,暴雨后根茎部似处于温汤中,常常发生斑枯病和烂茎,地上部枯死,如果积水2—3小时,常引起块根腐烂,植株死亡。生长期适宜空气相对湿度50—80%,太湿,叶子很嫩,不抗病。越冬土壤太湿,块根容易腐烂。春天开花结种季节,土壤湿润有利于开花结种。
3.光照
地黄多野生于向阳高燥的地方,整个生长期须要充足阳光,阳光不足,叶子黄弱且薄,容易感病,高温高湿季节,几天阴雨后,叶子变得嫩绿,易感病害,突然晴天,植株不能忍受,常卷叶干枯。若有树荫或有建筑物挡住阳光,也会使植株生长黄弱,块根生长很差。光照充足,阴雨天少,植株生长健壮,抗病,产量高,种子饱满。种子发芽需要光照,在黑暗条件下,即使温度水分合适,也不发芽。
4.土壤与肥料
地黄喜中性或微碱性疏松肥沃的砂质壤土,二合土,肥沃的粘土也可栽种地黄,虽出苗慢,但产量高,而生地则更适合地黄生长。地黄喜肥,基肥充足或者肥沃的土壤,块根长得好产量高,肥料不足,块根很小。喜肥品种对肥料的反应更为明显。叶子停止生长以前,需要充足的肥料,叶子停止生长以后若再施用太多的速效氮肥,常常会使叶子徒长,影响块根增长。有机的氮、磷、钾全肥更宜于地黄生长,在基肥中加入磷肥有利于地黄块根生长。缺钾的土壤添加草木灰或钾肥对块根生长也很有利。倒栽地黄因生长期较短,宜施用速效有机肥料豆饼等。
5.空气与生物
生长环境不通风,植株易感病,根部土壤透气差会造成烂根,块根上的须根易感染孢囊线虫,使地上部生长黄弱,块根不能膨大,尤其金状元品种最易感染线虫,重茬也使地黄生长黄弱,极易感病。
三、栽培技术
(一)品种
地黄栽培历史悠久,有很多地方品种。栽培较多的品种有金状元,新状元、小黑英,此外还有白状元、红薯王、邢疙瘩、郭里猫、四齿毛、大青英等也有一定的栽培面积。近年通过人工杂交育种的新品种北京1号、北京2号在河南、山西、山东、河北、内蒙古等地均有较大面积栽培,用茎尖培养出的金状元脱毒品种茎尖16号也已在生产中应用。主要栽培品种介绍如下:
2019-06-24
地黄(Rehmanrtia glutinosa Libosch.)别名怀庆地黄,酒壶花,山烟根等。为玄参科多年生草本。明朝(1590年)已有栽培,主产于河南温县、孟县、武陟、博爱、沁阳等地,产量大,质量佳,销全国并大量出口。此外辽宁、河北、山东、浙江等省主产野生地黄作鲜生地药用。以块根入药。主要含β-谷甾醇、甘露醇、梓醇、豆甾醇、菜油?甾醇、地黄素、生物碱、脂肪酸、葡萄糖、维生素A类物质、水苏糖、精氨酸与γ-丁氨酸等。怀庆地黄的根也含甘露醇、水苏糖,0.11%的梓醇、蔗糖,4.2%精氨酸,3.0%γ-丁氨酸。动物药理实验表明地黄浸剂或根提取物有降低血糖,收缩和扩张血管作用,醇提取物有降血压,防止肝糖元减少的保肝和促进血液凝固作用;对某些致病真菌有一定的抑制作用。味甘苦,性温寒,有清热,生津,凉血,润燥,滋阴补肾,调经补血的功能。用于阴虚发热,消渴,吐血,衄血,血崩,月经不调,胎动不安,阴伤便秘等。
一、形态特征
植株高0.2—0.4m,全株被灰白色柔毛及腺毛。根肥厚肉质,呈块状,圆柱形或纺锤形,基生叶丛生,叶片倒卵状披针形或长椭圆形,长3—10cm,宽1.5—4cm,先端钝,基部渐窄,下延成长叶柄,边缘有不整齐钝齿,上面多皱。花茎直立,单生或2—3枝;苞片叶状,1至数片,总状花序,花多毛,花萼钟形,长约1.5cm,先端5裂,裂片三角形,略不整齐;花冠宽筒状,稍弯曲,长3—4cm,紫红色或淡紫红色,有时呈淡黄色,先端5浅裂,略呈二唇状,雄蕊4,二强,子房上位,卵形,2室,花柱单一。蒴果卵形或卵圆形,先端尖,花柱宿存,外为宿萼所包,种子多数,细小(图14—73)。
图14—73 地黄形态图
二、生物学特性
(一)生长发育特性
1.有性器官的生长发育
在田间越冬的植株,无论春栽或夏天倒栽的,几乎100%的植株都可以开花。北京4月下旬返青,5月逐渐抽薹,到6月高达40cm左右。
花多在白天(8—17时)开放。花药开裂时花粉即成熟,可在雌蕊柱头上发芽,花刚开放而未散粉时,柱头已成熟,在去雄当天,第二天或第三天授以异品种成熟花粉均可结实,6月在北京室温下,花粉贮藏120小时,仍有28%发芽,在冰箱中贮放一个月,取出授粉结实率仍然很高。自交和品种内杂交结实率很低,而品种间人工杂交,结实率在90%以上,昆虫传粉结实率可达92%,而用铁丝罩隔离昆虫,则不结实(表14—72)表明地黄不是风媒花,而是虫媒的异花授粉植物,具有自交不亲和性。而掺以异品种的死花粉,可以提高自花授粉的结实率。地黄异花授粉以后,花冠即萎蔫、脱落,子房开始膨大呈锥形,蒴果绿色,当成熟时呈褐色,自然开裂,散落众多褐色轻而小的种子。授粉到种子成熟约30天。
表14—72 地黄不同授粉方式的结实率比较
2.实生苗的生长发育
地黄种子成熟即可播种,发芽后先长出2片小子叶,然后长出真叶。北京早春播种8—9天出苗,移栽成活率在96%以上,到6月中,每株有8—13片真叶,呈莲座叶状,到7月中旬,每株有28—30片真叶,不再增长,直至8月中下旬,叶子逐渐枯萎,到9月下旬可降到20片左右。实生苗生长健壮,叶子生长较早达到高峰,维持的时间也较长,衰老较慢,因而有较长的时间和较大的叶面进行光合作用,对根部干物质积累有利。在与地上部生长的同时,根也同时生长膨大,先长出一条纺锤形主根,长7—10cm,粗1—2cm,在主根上又长出几条须根,须根逐渐膨大成块根,地上部叶子生长与地下部贮藏器官增长几乎是同时进行,如6月上旬冠根比为1.41,6月下旬为0.8,也就是地下部贮藏器官的生长很快就超过地上部生长,到地上部生长最大时,根部的生长也达到最大。块根膨大的数目,在7月中旬以前大体固定,为4—10个。块根干物质积累也较均匀,从6月下旬开始到9月下旬,块根的鲜干比值在5—5.8之间,变化不大,有利于干物质的积累,表明实生苗的生长有很大优势。实生苗地上部叶子无论叶色,叶片数,叶的大小及叶上毛的多少,叶子的光滑程度都是不同的,多种多样;而地下部块根也与地上部一样,有些植株可长出既大又集中的纺锤形块根,有些却是棒形的或球形的,有些细块根(俗称笼头)很长,有些却很短,块根的颜色也有浅色,浅黄、橙、红等等,甚至在同一株内的块根也有不同色泽,不同笼头长短等性状分离,这些差异也正是选育良种的基础。因此实生苗田间的产量决定于长大块根实生苗的比例,即决定于种子的遗传性,每批种子遗传性不同,其实生苗块根的产量也就不一样,这就是生产上多不用种子繁殖的原因。春天育苗的实生苗也有2—5%的植株能开花结果,而大多数要到第二年才能开花,6—7月育的实生苗,移栽后可长出幼嫩而粗细均匀的块根,当年不开花,冬天地上部祜萎越冬,第二年可以做为种栽繁殖,如果不刨出重栽,也可以100%开花,到6—7月,原来的块根变糠,长出少量细小的新块根,与倒栽留种的植株相似。
3.无性繁殖系的生长发育
以长期无性繁殖系为对照与实生苗相比,可以看到对照植株长势明显减弱,如栽种后须25天才能出苗,而且出苗率仅60—80%,因而田间群体不如实生苗齐和壮。当年开花率约6%,与品种关系较大。由冠根比值可以看出,生长初期以地上部为主,地下部的生长速度慢于地上部,等到有一定叶面积以后,地上部的生长逐渐缓慢或停止生长,而地下部则迅速增长,因此冠根比前期总大于1,随着生长期延长,冠根比值逐步缩小,根冠比值越来越大,最后地上部与地下部均停止生长。长期无性繁殖,在相当长的时间内均以生长营养体为主,直到8月30日以后,地下部贮藏器官的生长才超过地上部营养体的生长,即地上部的生长较晚达到高峰,保持恒定的时间较短,而枯萎得较快,缩短了干物质积累的时间,降低了产量。能膨大的块根数目为3—4个,一般笼头较长。但无性繁殖,如果品种很纯,则地上部形态整齐,块根颜色、形状和重量都较整齐一致,产量较稳定,因此生产中多采用纯的无性繁殖系。越冬时大块根容易腐烂,翌年春天抽薹开花,老根变糠。
如用实生苗的块根进行第一次无性繁殖(F1无性),仍然可以看到与实生苗相似的生长优势,如出苗率高,叶子的消长,以及块根生长的速度常介于实生苗和对照之间,每株可膨大块根数比实生苗少些,但没有显著差异。当年开花率较高,可达34%。
由种子育苗的实生苗,F1无性及长期无性繁殖的对照,其田间存苗,地上部地下部长势冠根比等(图14—74、75、76)。
图14—74 地黄不同繁殖方法和播种期叶面积增长动态及其与气象条件的关系
图14—75 地黄不同繁殖方法和播种期地下部增长动态及其与气象条件的关系
图14—76 地黄不同繁殖方法和播种期地上部与地下部生长动态比较4.倒栽植株的生长发育
7月中旬倒栽,7月下旬至8月上旬长出小苗,生长较慢,到9月株幅达15—20cm,每株可长出3—10条粗1—2.5cm的块根,做第二年春天的种栽正适合。霜后地上部枯萎,自然越冬。当年不开花,第二年春天可100%开花。早春块根充实新鲜,作为种栽发芽好。种子成熟后(6月)块根变糠呈暗灰色,发芽不好,8月以后还能长出新根,但少而小。且有种子落地,长出类似野生型实生苗,其细小块根易与倒栽品种块根混杂,造成退化。
5.不同品种生长发育
各品种的生长发育有所不同,小黑英、北京1号、北京2号等块根膨大期早,而金状元、新状元、邢疙瘩等较老的品种,8月以前叶子很大,块根很小,到8月下9月以后,才开始迅速膨大;前者倒栽越冬苗可以大量开花结实,而后者,特别是金状元开花结实很少。这些特性在栽培和育种中值得注意。
(二)地黄对环境条件的要求
1.温度
地黄种子在温度22—30℃下,有足够湿度,播种后3—5天出苗,在8℃下多不发芽。块根在18—21℃下,湿度合适10—20天出苗,11—13℃须30—45天出苗,8℃以下多不发芽,而且容易腐烂。25—35℃地上部迅速生长,25℃以下生长缓慢,15—20℃以下不再增长,10℃左右叶子变黄红,0℃枯萎;块根在20—25℃开始膨大增长,25—28℃增长迅速,15℃以下增长很少,高温干旱,块根生长好,高温高湿容易烂根。经过低温越冬的植株开花率很高,在早春温度10—20℃下即可现蕾开花,蒴果和种子成熟时,气温25—28℃。因此地黄生长须要较高的温度,也较抗寒。
2.湿度
土壤含水量在20—34%时,种子发芽,0—5cm的土壤含水量8—12%,块根可以发芽,含水量低于8%,影响出苗,在生长期土壤含水量约12%即可。药农常以“黄墒”(即土壤含水量使土呈黄色)为适宜。8—9月块根膨大盛期,保持土壤适度潮湿,有助于高产,但土壤过于潮湿,根生长不好,高温高湿季节,暴雨后根茎部似处于温汤中,常常发生斑枯病和烂茎,地上部枯死,如果积水2—3小时,常引起块根腐烂,植株死亡。生长期适宜空气相对湿度50—80%,太湿,叶子很嫩,不抗病。越冬土壤太湿,块根容易腐烂。春天开花结种季节,土壤湿润有利于开花结种。
3.光照
地黄多野生于向阳高燥的地方,整个生长期须要充足阳光,阳光不足,叶子黄弱且薄,容易感病,高温高湿季节,几天阴雨后,叶子变得嫩绿,易感病害,突然晴天,植株不能忍受,常卷叶干枯。若有树荫或有建筑物挡住阳光,也会使植株生长黄弱,块根生长很差。光照充足,阴雨天少,植株生长健壮,抗病,产量高,种子饱满。种子发芽需要光照,在黑暗条件下,即使温度水分合适,也不发芽。
4.土壤与肥料
地黄喜中性或微碱性疏松肥沃的砂质壤土,二合土,肥沃的粘土也可栽种地黄,虽出苗慢,但产量高,而生地则更适合地黄生长。地黄喜肥,基肥充足或者肥沃的土壤,块根长得好产量高,肥料不足,块根很小。喜肥品种对肥料的反应更为明显。叶子停止生长以前,需要充足的肥料,叶子停止生长以后若再施用太多的速效氮肥,常常会使叶子徒长,影响块根增长。有机的氮、磷、钾全肥更宜于地黄生长,在基肥中加入磷肥有利于地黄块根生长。缺钾的土壤添加草木灰或钾肥对块根生长也很有利。倒栽地黄因生长期较短,宜施用速效有机肥料豆饼等。
5.空气与生物
生长环境不通风,植株易感病,根部土壤透气差会造成烂根,块根上的须根易感染孢囊线虫,使地上部生长黄弱,块根不能膨大,尤其金状元品种最易感染线虫,重茬也使地黄生长黄弱,极易感病。
三、栽培技术
(一)品种
地黄栽培历史悠久,有很多地方品种。栽培较多的品种有金状元,新状元、小黑英,此外还有白状元、红薯王、邢疙瘩、郭里猫、四齿毛、大青英等也有一定的栽培面积。近年通过人工杂交育种的新品种北京1号、北京2号在河南、山西、山东、河北、内蒙古等地均有较大面积栽培,用茎尖培养出的金状元脱毒品种茎尖16号也已在生产中应用。主要栽培品种介绍如下:
2019-06-24